谷明远，刘 华，黄 铖，任晓亮， 倪 正，祁长建，傅松玲
遮荫对鸡爪槭非结构性碳和化学计量特征的影响
谷明远，刘 华，黄 铖，任晓亮， 倪 正，祁长建，傅松玲*
(安徽农业大学林学与园林学院，合肥 230036)
为了探究鸡爪槭（）的光适应生长策略，测定并分析了不同光照强度（CK、60%光照与40%光照）下鸡爪槭根、枝与叶中非结构性碳积累、分配及其C:N:P化学计量特征。结果表明：随着遮荫程度增加，根的非结构性碳水化合物含量（NSCs）及其组分增大，枝与叶的NSCs及其组分减小，叶N、P含量增大，C:N、C:P减少，枝N含量、N:P先减小再增大，P、C:N和C:P先增大再减小，根N、P含量先增大再减小，N:P、C:N和C:P先减小再增大。在全光照下，NSCs及其组分为叶>枝>根，N含量为叶>根>枝，N:P和C:N为根>叶>枝；
60%的光照下，NSCs及其组分为叶>枝>根，N含量与N:P为叶>根>枝，C:N与C:P为枝>叶>根；
40%光照下，NSCs及其组分根>叶>枝，N、P含量为叶>枝>根，C:N与C:P为根>枝>叶。相关性分析表明，叶可溶性糖、淀粉、NSCs含量与N、P含量呈显著负相关，与C:N和C:P呈显著正相关（< 0.01）；
枝NSCs含量与N和C:N呈显著负相关（< 0.05），根NSCs与C:N呈显著正相关（< 0.05），枝SS:ST与N、N:P与C:N呈极显著负相关（< 0.01）。由此可见，随着光照强度的降低，鸡爪槭通过增加根系NSCs积累与分配，保证根系的存活以及提高叶片N、P含量的策略来适应荫蔽环境。
光照强度；
鸡爪槭；
非结构性碳；
化学计量比
光照是植物生长发育的重要环境因子，当光环境发生改变时，植物通过调整各器官的分配比例来适应不同的光环境条件[1]。作为光合作用主要产物的非结构性碳水化合物，对维持植物体正常的生理代谢活动具有重要作用[2]。非结构性碳水化合物（non-structure carbohydrate）主要包括可溶性糖和淀粉。可溶性糖，用于满足植物生长发育和渗透调节，而淀粉则是能源储存的主要形式，用于满足植物未来的需求，特定条件下，两者会因环境因子的改变而发生转化[3]。如植物遭受光照不足、干旱与水淹等胁迫时，可溶性糖含量不能满足植物生长与生存时，淀粉可转化为可溶性糖，参与生理活动。植物暴露在高光强下，碳吸收大于需求，导致NSCs存储，而弱光条件下，植物会利用储存的NSCs来支持生长发育。同时，植物也需要依赖N、P等元素合成光合色素、蛋白质等化合物，提供养分运输吸收所需的能量[5]。通常情况，叶片是非结构性碳的供应器官与养分的储存器官，根系是非结构性碳的储存器官与养分的供应器官，而枝条作为非结构性碳与养分的运输通道[6]，在植物生长过程中，叶、枝与根之间的营养分配模式反映了植物获取、运输和储存营养的能力[7]。吴杰[8]和Xie[9]等的研究表明，在不同遮荫状况下，乔木物种间NSCs与C:N:P化学计量比的交互效应会影响植物的生存和生长策略，并且对遮荫的响应存在差异。
鸡爪槭是重要的园林彩叶树种，树姿优美，秋季叶片变色，极具观赏价值[10]。目前，对它的研究主要集中在呈色机理、光合生理以及叶绿素荧光等方面[11-14]。但随着城市的快速发展，鸡爪槭多生长在荫蔽下，生长发育势必会受到影响，这是否与养分积累以及分配有关是个值得探讨的问题。因此，本研究通过从不同遮荫程度下的鸡爪槭器官间NSCs积累、分配以及C:N:P化学计量比开展研究，加深对鸡爪槭生长与生存策略的理解，以期为以后园林绿化栽培以及抚育管理提供理论依据。
1.1 试验地概况
试验地位于安徽省合肥市安徽农业大学农萃园内（31°87" N，117°25" E），属于典型的亚热带季风气候，夏季炎热多雨，年均无霜冻期为228 d，年平均气温15.8 °C，年降水量为1 171.9 mm，土壤类型为黄棕壤，pH值为5.8。
1.2 研究方法
1.2.1 样木处理 在2021年春季展叶期间，对露天栽植的6年生鸡爪槭进行遮荫处理，遮荫梯度是依据常见园林树木配置中鸡爪槭上层光照强度变化范围而定，设置全光照（CK）、中度遮光（60%光照）和重度遮光（40%光照）3个遮荫梯度，每组遮荫选择4株，进行正常田间管理，清除杂草和防治病虫害。于2021年6—8月间，采摘每株的集冠层中部健康枝条以及完全展开、健康成熟的叶片，利用根钻采集根系。将采集后的叶、枝与根分别放入自封袋中贴上标签带回实验室，测定C、N、P与NSCs含量。
1.2.2 非结构性碳水化合物测定 称取0.05 g样品，加入酒精反复加热离心，上层清液采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，下层沉淀采用采用高氯酸法测定淀粉含量，NSCs含量=可溶性糖含量+淀粉含量[16]。
1.2.3 C、N、P含量的测定 将采集来的叶片、枝条与根系，放入烘箱中105 ℃杀青1 h，后70 ℃烘干至恒重，经磨碎、过筛（孔径＜1 mm），称取0.1 g样品测定全碳、全氮与全磷含量。全碳含量用重铬酸钾氧化-外加热法（LY/T1237—1999）测定[15]，全氮全磷含量用H2SO4-H2O2消煮法，经定容、沉淀和稀释后用ClerverChem全自动间断化学分析仪（CleverChem-10705-01-B Rev.b CHN）测定。
1.3 数据统计
利用Excel 2010和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差法（LSD）进行差异显著性检验（= 0.05）。采用Excel 2010和R语言等软件绘制图表。
2.1 遮荫处理对鸡爪槭NSCs积累与分配的影响
光强改变显著影响器官间非结构性碳水化合物的含量（图1），全光照下，叶中可溶性糖、淀粉与NSCs含量显著大于60%光照（45.60%、123.58%和54.13%）与40%光照（64.19%、112.82%和80.57%）（<0.05）。全光照下，枝中可溶性糖与NSCs含量显著大于40%光照（28.71%和19.18%），与60%光照差异不显著，淀粉含量为60%光照最高。40%光照根淀粉与NSCs含量显著大于60%光照（141.3%和53.6%）与全光照（277.4%和93.8%），40%光照可溶性糖显著大于全光照（23.76%）（< 0.05），与60%光照差异不显著。
小写字母代表同一器官在不同遮荫下的差异显著（P < 0.05），大写字母代表同一遮荫下不同器官的差异显著（P < 0.05）。下同。
Figure 1 NSCs and components inorgans under different light intensities
图2 不同光强下鸡爪槭器官间C:N:P化学计量特征
Figure 2 C:N:P stoichiometry characteristics of the organs of
全光照下，叶中可溶性糖、淀粉与NSCs显著大于枝（60.63%、23.71%和43.60%）与根（67.51%、188.39%和100.94%）；
60%光照下，叶与根可溶性糖含量显著大于枝（25.71%和25.30%），枝淀粉含量显著大于叶（39.74%）与根（52.32%）；
40%光照下，根内可溶性糖、淀粉与NSCs含量显著大于枝（52.77%、145.61%和53.61%）与叶（21.31%、178.35%和74.22%）（< 0.05）。
2.2 遮荫处理对鸡爪槭C:N:P化学计量比的影响
光强变化显著影响植物器官的N、P吸收和利用格局（图2），不同遮荫强度下鸡爪槭器官间C:N:P化学计量比差异显著（< 0.05）。40%光照下，叶中的N、P含量显著大于全光照（78.34%和77.05%），与60%光照差异不显著；
全光照下，叶的C:N与C:P显著大于60%光照（45.37%和76.35%）与40%光照（94.2%和111.61%），叶C含量与N:P无显著差异。40%光照下，枝中N含量显著大于60%光照（69.1%），与全光照差异不显著；
60%光照下，枝中P含量显著大于全光照（15.96%）与40%光照（15%），枝C含量、N:P与C:P差异不显著。60%光照下，根内N、P含量显著大于全光照（27.93%和57.57%）和40%光照（49.81%和126.08%）（< 0.05）；
60%光照下，根中N:P、C:N和C:P均显著小于全光照（86.7%、29.04%和139.65%）与40%光照（46.3%、50.95%和120.11%）（< 0.05）。
全光照下，器官间C:N:P化学计量比无显著差异；
60%光照下，枝C:N和C:P显著大于叶（131.67%和64.37%）与根（130.36%和129.34%）（< 0.05），枝N、P含量显著小于叶（123.58%和35.5%）与根（90.33%和70.28%）（< 0.05）；
40%光照下，叶N、P显著大于枝（61.92%、80%）与根（105.48%、89.47%）（< 0.05），C:N和C:P显著小于枝（72.27%和81.38%）与根（102.82%和89.28%）（< 0.05）。
**表示显著性水平为0.01，*表示显著性水平为0.05；
SS：可溶性糖；
ST：淀粉；
NSCs：非结构性碳水化合物；
SS:ST：可溶性糖:淀粉。
Figure 3 Correlation coefficients of NSCs variables and C:N:P stoichiometry
2.3 遮荫处理对鸡爪槭器官间NSCs与C:N:P化学计量比的相关关系
对不同遮荫鸡爪槭NSCs及其组分与C:N:P化学计量比的相关性分析发现，叶片中可溶性糖含量与N、P呈极显著负相关（< 0.01），与C:N与C:P呈极显著正相关（< 0.01）；
叶片淀粉与NSCs含量与N呈极显著负相关（< 0.01），与P含量呈显著负相关（< 0.05）, 与C:N、C:P呈极显著正相关（< 0.01）。枝淀粉含量与N和N:P呈极显著负相关（< 0.01），与C:N呈极显著正相关（< 0.01），枝NSCs含量与N、C:N呈显著负相关（< 0.05）。根中NSCs与C:N呈显著正相关（< 0.05），枝SS:ST与N、N:P与C:N呈极显著负相关（< 0.01）。
3.1 不同遮荫鸡爪槭NSCs的分布格局
光照强度是光合碳同化过程中重要环境因素，在弱光下，光合作用的降低导致碳固定的减少，使维持生长以及代谢过程中的需求超过同化的供给。此时，植物体内储存的NSCs可作为光合产物供应不足时的碳源缓冲物质[17-18]。本研究结果表明，随着光照强度的降低，鸡爪槭枝与叶中NSCs含量及其组分也随之降低，弱光下鸡爪槭利用储备的NSCs来生长，又由于随着光照的降低，光合作用的减弱，导致碳固定的减少。刘青青等[19]对不同遮荫强度下的杉木研究结果表明，随着遮荫程度的增加，杉木降低了NSCs及其组分含量；
陈志成等[20]研究发现遮荫处理下锐齿栎（）幼苗NSCs含量显著低于全光照下；
霍常富等[21]研究也发现遮荫处理显著降低了水曲柳（）叶片中可溶性糖和淀粉含量，而根系NSCs含量及其组分增加，可提高根系获取土壤中N、P含量并输送给叶片以提高光合作用，避免遮光对树木生长造成影响，同时提供光照改善后修复组织器官所需的能量。
树木的NSCs分配受到自身遗传特性与环境因子（如光照、水分、养分与温度）的综合影响[22]。Xiao等指出NSCs在不同器官间的分配格局是植物对环境适应能力的综合体现[23]。本研究中发现不同遮荫下的鸡爪槭组织中NSCs含量及其各组分的浓度大小顺序为叶>根>枝，这与于丽敏等[7]的研究结果一致。叶片通过光合作用实现碳同化，为树木生长提供碳水化合物，是植物的‘源’，而枝条是碳供应器官（叶）和碳需求器官（根）的连接者，起着树体内传输碳水化合物的作用[22, 24]，枝条并不存储大量的NSCs，而根系作为维持树体生长发育的重要器官，是植物的‘汇’，储存大量的NSCs。然而40%光照根系中淀粉含量最高，表明光照过低时鸡爪槭将淀粉储存在根系中，必要时转变成可溶性糖，以保证基本营养元素的吸收和运输来供给根系的生长，降低了对叶片的投资，此时鸡爪槭生长发育可能已经受到影响，
不同遮荫情况下，鸡爪槭叶与枝NSCs组成均以可溶性糖为主，可溶性糖是叶片碳运输和代谢过程中主要形式，而淀粉是叶片内碳积累的主要形式[25]。当光照、水分与温度等外界环境发生改变时，可溶性糖与淀粉含量也会随之发生改变，并且淀粉可转变为可溶性糖参与生理活动，随着遮荫程度的增加可溶性糖与淀粉的比值增大，淀粉下降的程度高于可溶性糖。表明随着光照强度的降低，碳同化低于碳需求，使得淀粉转变成可溶性糖，参与维持呼吸与保持渗透压等生理活动。
3.2 不同遮荫鸡爪槭器官间C:N:P计量比的差异
植物对养分的吸收、分配和利用是植物对不同光环境适应策略的体现，光环境发生改变时，植物为了满足生长发育的需求，会适当改变器官内含量与比例[26-27]。本研究中，随着光照强度降低，鸡爪槭叶片N、P含量增加，全C含量较为稳定，而C:N、C:P降低，N:P先降低在增加。鸡爪槭在弱光条件下N的供给超过了需求，使N在叶片中积累，并将更多的氮分配给光合色素，合成捕光蛋白提高光合效率，维持正常生长与生存，这与刘贤赵[28]对遮荫番茄（）N、P、K营养积累增加, 避免辐射过强、气温过高对番茄的不良影响的结果相一致。马志良等[29]对不同遮荫情况下紫花苜蓿（的研究发现，适度遮荫提高了C、N、P与K的含量，表明植物栽低光下加强了养分吸收，但养分的利用效率也随之降低。植物对N、P的吸收和运输所需的能量最终靠光合作用提供，光照减弱会导致植物地上部分消耗更多的N含量来捕获更多的光能，使植物地上部分N:P减小，而随着光照进一步降低，植物根系会吸收更多N分配给叶片以提高光合作用，使N:P上升。
同一植物不同器官之间的C:N:P化学计量比不仅受植物的基本生理过程需求的影响，还受光强变化的影响[30]。鸡爪槭不同器官全C含量在不同光照下基本稳定，而N、P含量关系为叶>根>枝，叶片和根系作为植物生理代谢活跃的场所，而枝条主要起着运输的作用，这与其他木本植物分配一致[15]。随着光照强度的降低，虽然叶的N、P含量近似稳定增长, 但枝与根之间的N、P含量产生明显的权衡,此消彼长，并且同化产物多向地上分配，鸡爪槭为避免恶劣遮光环境伤害而最大程度地提升自身器官和组织强度，因此对枝根的营养分配较均匀；
而弱光环境下鸡爪槭为满足生长需求，根吸收的养分和能量更多地分配到地上部分以加强光合作用，这与弱光条件下根系储存较多的NSCs结论一致[31-32]。
植物叶片N、P含量及其化学计量关系反映了植物对环境条件的适应，植物N:P能较好地反映N、P养分的限制作用，可以作为土壤向植物提供养分状况的指标[33]。有研究表明：N/P比值在15时被认为是临界状况。当N/P比大于16，表明其生长主要受到P限制；
当N/P比小于14，则其生长主要受到N的限制[34-35]。本研究中N:P虽然随着光强减弱波动, 但几乎未改变植物的生长受限情况，始终受到N限制。枝和根的N:P先减小后增大，呈现U型变化，但是变化幅度不同，可能是器官间存在的特异性。
3.3 不同遮荫鸡爪槭器官间NSCs与C:N:P化学计量比之间的关系
不同遮荫下鸡爪槭器官间NSCs及组成与C:N:P化学计量比特征间存在关联性。本研究表明叶片NSCs及其组分与N、P、C:N和C:P呈极显著关系，说明叶片N、P是引起NSCs贮藏变化的关键因素，这与于丽敏等[7]的研究结果一致。叶片的NSCs的合成不仅受到N含量的影响，而且与P含量密切相关。随着光照强度的降低，光合作用减弱，NSCs合成减少，N的供给超过需求，导致N含量在叶片中积累。
综上所述，随着光照强度的降低，鸡爪槭枝叶NSCs减少，根NSCs含量及其组分增加，表明遮荫情况下鸡爪槭通过增加根中NSCs含量，最大限度保存根系的存活，以避免过度荫蔽影响鸡爪槭生存与生长。叶N、P含量增加，利用更多N资源合成捕光蛋白来提高光合速率；
枝和根之间的N、P含量产生明显的权衡，说明器官间以不同的方式分配可利用的营养，N:P小于14，鸡爪槭生长与生存始终受到N限制。鸡爪槭根、枝与叶中NSCs含量及组成与C:N:P计量比特征间存在关联性，推测N、P含量的变化对NSCs组成和分配的波动起着至关重要的作用。本研究仅对遮荫处理的鸡爪槭非结构性碳与C:N:P化学计量比进行研究，具有一定局限性，未来将对遮荫与土壤、养分互作关系展开研究，揭示鸡爪槭对不同环境的适应策略，为鸡爪槭栽培提供更合理的理论依据。
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Effects of shading on non-structural carbon and stoichiometric characteristics of
GU Mingyuan, LIU Hua, HUANG Cheng, REN Xiaoliang, NI Zheng, QI Changjian, FU Songling
(School of Forestry & Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)
In order to explore the light adaptive growth strategy of, the accumulation, distribution and C:N:P stoichiometric characteristics of non-structural carbon in roots, branches and leaves ofunder different light intensities (CK, 60% light and 40% light) were measured. The results showed that the content of non-structural carbohydrate and its components in roots increased with the increase of shading degree, while NSCs and their components in branches and leaves decreased, N and P contents in leaves increased, C:N and C:P decreased, N and N:P contents in branches decreased first and then increased, P, C:N and C:P increased first and then decreased, N and P contents in roots increased first and then decreased, and N:P, C:N and C:P decreased first and then increased. Under full light, NSCs and their components were leaf > branch > root, N content was leaf > root > branch, N:P and C:N were root > leaf > branch; under 60% light, NSCs and their components were leaf > branch > root, N content and N:P were leaf > root > branch, C:N and C:P were branch > leaf > root; under 40% light, NSCs and their components were root > leaf > branch, N and P contents were leaf > branch > root, C:N and C:P were root > branch > leaf. The correlation analysis showed that the contents of soluble sugar, starch and NSCs in the leaves were negatively correlated with the contents of N and P, and positively correlated with the contents of C:N and C:P(< 0.01); NSCs content in the branches was negatively correlated with N and C:N(< 0.05), NSCs in the roots were positively correlated with C:N(< 0.05), and SS:ST in the branches were negatively correlated with N, and N:P were negatively correlated with C:N(< 0.01). Therefore, with the decrease of light intensity,adapts to the shade environment by increasing the accumulation and distribution of NSCs in the roots, ensuring the survival of the roots and increasing the contents of N and P in the leaves.
light intensity;;non-structural carbohydrate; stoichiometric characteristics
S792.35
A
1672-352X (2023)02-0228-07
2022-05-07
安徽省林业科技创新研究项目（AHLYCX-2019-16）资助。
谷明远，硕士研究生。E-mail：aa544033132@qq.com
通信作者:傅松玲，教授，博士生导师。E-mail：fusongling@ahau.edu.cn
10.13610/j.cnki.1672-352x.20230511.008
2023-05-12 10:18:53
[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20230511.1152.016.html
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